Interacción micorriza arbuscular – rizobacterias diazotróficas en agroecosistemas.
Por Rodrigo Tofiño R, I.A. instructor servicio nacional de aprendizaje **Sena**
Con el manejo actual de los agroecosistemas, aunque se logran incrementos en la productividad vegetal y animal, los altos costos de insumos y los efectos de su aplicación en la contaminación ambiental ,ponen en duda su sostenibilidad a largo plazo. De allí, la importancia de establecer sistemas alternativos que tomen ventaja deliberada de procesos naturales, a través de hongos formadores de micorriza arbuscular HMA y bacterias simbióticas o asimbióticas fijadoras de N2, los cuales establecen relaciones sinergísticas en la rizosfera y proveen dos de los insumos económica y fisiológicamente más importantes como el N y P.
La HMA favorece la fijación simbiótica de N2, proceso exigente en P y Mo, al asegurar mayor disponibilidad de estos nutrientes y elevar la tasa fotosintética, es decir, el suministro de C requerido por ambos simbiontes. Las leguminosas que presentan la doble simbiosis rizobios-MA normalmente muestran mayor nodulación, actividad de nitrogenasa, concentración de leghemoglobina y niveles de nitrógeno. Las plantas que presentan simbiosis con rizobios (Rhizobium, Bradyrhizobium, Azinorhizobium), con Frankia y cianobacterias como Nostoc son normalmente micorrícicas.
Se ha encontrado, que MA incrementa las poblaciones e interacciones positivas de fijadores asimbióticos de N2, como Azotobacter y Azospirillum que se refleja sobre la producción de las plantas.
La evaluación de biofertilización en cultivos de importancia, mostró que la coinoculación Rhizobium-Micorrjza en el policultivo fríjol-maíz, presentó el mayor rendimiento con 1,90 t/ha-1 de fríjol y 2,3 t/ha-1 de maíz, comparado con la aplicación individual de los biofertilizantes.
jueves, 29 de julio de 2010
Rhizobium sp COMO FIJADOR DE NITRÓGENO EN PLANTAS LEGUMINOSAS UTILIZADAS COMO FORRAJE PARA LA ALIMENTACIÓN DEL GANADO BOVINO
Rhizobium sp COMO FIJADOR DE NITRÓGENO EN PLANTAS LEGUMINOSAS UTILIZADAS COMO FORRAJE PARA LA ALIMENTACIÓN DEL GANADO BOVINO
Orden Rhizobiaceae
El género Rhizobium sp, pertenece al reino de las Proteobacterias, caracterizado un grupo extenso y extremadamente complejo que en la actualidad contiene más de 1300 especies en 332 géneros. Dentro de ello Rhizobium sp, incluido en el orden Rhizobiaceae, pertenece a la subdivisión α-Proteobacterias, los cuales se caracterizan por fijar nitrógeno atmosférico y como consecuencia de esto, permite asociarse simbióticamente con las plantas, específicamente aquellas perteneciente al grupo de las leguminosas; sin embargo, dentro de este orden también se ubica el género Agrobacterium, una eubacteria gram negativa aerobia, pero se diferencia del género Rhizobium en que no estimula la formación de nódulos de la raíz ni la fijación de nitrógeno (Prescott et al., 1999; Atlas & Bartha, 2005).
Características principales de Rhizobium sp
Los miembros del género Rhizobium son bacilos móviles gram negativo con un tamaño aproximado de 0.5 a 0.9 por 1.2 a 3.0 µm, y a menudo contiene gránulos de β-hidroxibutirato y son pleomorfos en situaciones adversas (Prescott et al., 1999). Es considerado un miembro prominente de la comunidad de la rizósfera. Estas bacterias pueden también establecer una asociación simbiótica con las leguminosas y fijar nitrógeno para que la planta lo utilice (Madigan et al., 2006; Ferrera & Alarcón, 2007). Rhizobium sp infecta y forma nódulos en huéspedes específicos, porque la bacteria contiene un plásmido grande que codifica la información que no se utiliza cuando crece en el suelo como organismo de vida libre, pero por otra parte es vital para infectar a la planta huésped susceptible (Rincón et al., 2000; Atlas & Bartha, 2005). Es por esto que en la simbiosis Rhizobium-leguminosa, resulta una interacción muy específica entre la bacteria y la planta. La formación del nódulo es un proceso inducido por un intercambio de señales entre los dos participantes de la interacción; sustancias con efecto nitrógeno (factores de nodulación) son sintetizados por los genes de nodulación del microsimbionte (genes nod), en respuestas a la excreción por la planta de sustancias de tipo flavonoide. Los genes codificados por plásmidos influyen también en la variedad de plantas huéspedes en las que Rhizobium sp puede formar nódulos (Madigan et al., 2006; Atlas & Bartha, 2005).
Importancia de la fijación biológica de nitrógeno (FBN) por Rhizobium sp
Dentro de los fijadores de nitrógenos biológicos más eficientes se encuentra el género Rhizobium; este género, crea simbiosis con plantas leguminosas, aunque se conoce también que algunas especies lo hacen con plantas de arroz; sin embargo las leguminosas revisten especial importancia en la agricultura, debido que contribuyen a aumentar la fertilidad de los suelos a través de la fijación de nitrógeno; se estima que la simbiosis Rhizobium-leguminosa puede fijar de 24 hasta más de 584 kg de nitrógeno por hectárea y abastecer en algunos casos hasta 90% de las necesidades de las plantas (Ferrera & Alarcón, 2007).
Infección y formación de nódulos por Rhizobium sp
La interacción inicia con el intercambio de señales químicas entre ambos organismos. Inmediatamente la raíz libera unas sustancias específicas llamadas flavonoides que activan la expresión de los genes de nodulación (genes Nod) de los Rizobios, que conlleva a la síntesis de oligosacáridos específicos llamados factores Nod. Inmediatamente estos factores son liberados por la bacteria e inducen respuestas en la raíz, que incluyen la despolarización de la membrana celular, la deformación de los pelos radicales y la inducción de la expresión de los genes de la planta relacionados con la formación y función de los nódulos. También, durante estas etapas, se forma el meristemo nodular. En la formación de los nódulos indeterminados, el meristemo nodular se forma en el córtex interno y, en los nódulos determinados, este se forma en el córtex externo, justo debajo de la epidermis. Además, los nódulos determinados detienen la división celular en etapas tempranas de desarrollo y continúan creciendo por expansión de células hasta que alcanzan su tamaño. Mientras que los nódulos indeterminados, por el hecho de tener un meristemo apical, continúan creciendo por división celular y continuamente adicionan nuevas células al tejido nodular. Por lo tanto, es importante afirmar que los nódulos determinados e indeterminados poseen ciertas diferencias, pero coinciden con tener un sistema vascular que rodea al tejido nodular. Se estima que la fijación de nitrógeno inicia cuando el nódulo alcanza su madurez, que puede ser entre 15 y 20 días después de la infección (Ferrera & Alarcón, 2007; López, 2005; Atlas & Bartha, 2005).
Rhizobium sp utilizado como biofertilizante
En la creación de biofertilizantes para la inoculación de plantas leguminosas tipo forrajeras, Rhizobium sp ha sido considerado un microorganismo simbiótico promisorio para la obtención de dichos productos. Sin embargo, existe la posibilidad de que especies de Bradyrhizobium, presenten mayor grado de efectividad en la simbiosis con plantas leguminosas. Por esta razón, en investigaciones realizadas por la universidad Nacional de Colombia, se han clasificado tres tipos de leguminosas de acuerdo a su interacción con la cepa de Rhizobium sp. El primer grupo lo conforman leguminosas que forman una simbiosis efectiva con un gran número de cepas y son noduladas por Bradyrhizobium sp muy abundantes en las zonas tropicales y por lo tanto su respuesta a la inoculación es muy baja. El segundo grupo está conformado por leguminosas muy específicas en la interacción de cepas de Rhizobium sp, en este caso se presenta generalmente muy buena respuesta a la inoculación con cepas seleccionadas. El tercer grupo intermedio está conformando por las leguminosas que nodulan con muchas cepas de Rhizobium sp pero fijan efectivamente solo con algunas de ellas; en este caso la inoculación puede fallar si la cepa introducida es poco competitiva con las cepas nativas (Lozano, 2005)
Leguminosas: plantas hospedantes de Rhizobium sp.
Mucho se ha investigado sobre la simbiosis leguminosa-Rhizobium, que es, sin lugar a dudas unas de las asociaciones más eficientes entre el reino vegetal y los microorganismos. Solo los estudios clásicos de Hellriegel y Wilfarth a finales del siglo pasado, por primera vez establecieron claramente que eran microbios los que, en los nódulos radiculares, permitían a las leguminosas obtener nitrógeno atmosférico mientras que otras plantas no podían. A partir de esta fecha se comenzaron a emplear diversos métodos y técnicas para la caracterización y clasificación de Rizobios, basadas principalmente en la observación de la morfología, y más tarde la fisiología de las bacterias (Bécquer et al., 2000).
Las leguminosas constituyen las familias de plantas con flores más numerosas, después de las gramíneas, con unos 700 géneros y 20.000 especies (Ferrera & Alarcón, 2007). Si bien la nodulación es una característica de las leguminosas en general, hay que decir que existen géneros que no forman tales estructuras.
Estas plantas revisten especial importancia en la agricultura, debido a que contribuyen a aumentar la fertilidad de los suelos a través de la fijación de nitrógeno; se estima que la simbiosis Rhizobium-leguminosa puede fijar de 24 hasta más de 584 kg de nitrógeno por hectárea y abastecer en algunos casos hasta el 90% de las necesidades de la planta
Leguminosas utilizadas como forraje
En el caso especial de su empleo como forraje para alimentación animal se han de elegir aquellas que tengan calidad nutritiva aceptable, y que sean capaces de persistir y regenerarse aun cuando el pastoreo sea intensivo. Mataratón (Gliricidia sepium) acacia forrajera (Leucaena leucocephala), Alfalfa, trébol y vezas, entre otras, poseen esas propiedades, así como algunas gramíneas, por lo que las asociaciones gramíneas-leguminosas son muy utilizadas para pasto, proporcionado no solo un alto nivel de compuestos nitrogenados si no también un aumento de la digestibilidad e inestabilidad de la mezcla para el animal (Rodríguez et al., 1985; Clavero & Razz, 2002; Chacón et al., 2006; Urbano et al., 2004). También, es importante tener en cuenta que algunas leguminosas tipo forrajeras, por su rápido crecimiento y alta producción de biomasa, tienen gran potencial de uso para recuperar suelos erosionados (Ferrera & Alarcón, 2007).
Orden Rhizobiaceae
El género Rhizobium sp, pertenece al reino de las Proteobacterias, caracterizado un grupo extenso y extremadamente complejo que en la actualidad contiene más de 1300 especies en 332 géneros. Dentro de ello Rhizobium sp, incluido en el orden Rhizobiaceae, pertenece a la subdivisión α-Proteobacterias, los cuales se caracterizan por fijar nitrógeno atmosférico y como consecuencia de esto, permite asociarse simbióticamente con las plantas, específicamente aquellas perteneciente al grupo de las leguminosas; sin embargo, dentro de este orden también se ubica el género Agrobacterium, una eubacteria gram negativa aerobia, pero se diferencia del género Rhizobium en que no estimula la formación de nódulos de la raíz ni la fijación de nitrógeno (Prescott et al., 1999; Atlas & Bartha, 2005).
Características principales de Rhizobium sp
Los miembros del género Rhizobium son bacilos móviles gram negativo con un tamaño aproximado de 0.5 a 0.9 por 1.2 a 3.0 µm, y a menudo contiene gránulos de β-hidroxibutirato y son pleomorfos en situaciones adversas (Prescott et al., 1999). Es considerado un miembro prominente de la comunidad de la rizósfera. Estas bacterias pueden también establecer una asociación simbiótica con las leguminosas y fijar nitrógeno para que la planta lo utilice (Madigan et al., 2006; Ferrera & Alarcón, 2007). Rhizobium sp infecta y forma nódulos en huéspedes específicos, porque la bacteria contiene un plásmido grande que codifica la información que no se utiliza cuando crece en el suelo como organismo de vida libre, pero por otra parte es vital para infectar a la planta huésped susceptible (Rincón et al., 2000; Atlas & Bartha, 2005). Es por esto que en la simbiosis Rhizobium-leguminosa, resulta una interacción muy específica entre la bacteria y la planta. La formación del nódulo es un proceso inducido por un intercambio de señales entre los dos participantes de la interacción; sustancias con efecto nitrógeno (factores de nodulación) son sintetizados por los genes de nodulación del microsimbionte (genes nod), en respuestas a la excreción por la planta de sustancias de tipo flavonoide. Los genes codificados por plásmidos influyen también en la variedad de plantas huéspedes en las que Rhizobium sp puede formar nódulos (Madigan et al., 2006; Atlas & Bartha, 2005).
Importancia de la fijación biológica de nitrógeno (FBN) por Rhizobium sp
Dentro de los fijadores de nitrógenos biológicos más eficientes se encuentra el género Rhizobium; este género, crea simbiosis con plantas leguminosas, aunque se conoce también que algunas especies lo hacen con plantas de arroz; sin embargo las leguminosas revisten especial importancia en la agricultura, debido que contribuyen a aumentar la fertilidad de los suelos a través de la fijación de nitrógeno; se estima que la simbiosis Rhizobium-leguminosa puede fijar de 24 hasta más de 584 kg de nitrógeno por hectárea y abastecer en algunos casos hasta 90% de las necesidades de las plantas (Ferrera & Alarcón, 2007).
Infección y formación de nódulos por Rhizobium sp
La interacción inicia con el intercambio de señales químicas entre ambos organismos. Inmediatamente la raíz libera unas sustancias específicas llamadas flavonoides que activan la expresión de los genes de nodulación (genes Nod) de los Rizobios, que conlleva a la síntesis de oligosacáridos específicos llamados factores Nod. Inmediatamente estos factores son liberados por la bacteria e inducen respuestas en la raíz, que incluyen la despolarización de la membrana celular, la deformación de los pelos radicales y la inducción de la expresión de los genes de la planta relacionados con la formación y función de los nódulos. También, durante estas etapas, se forma el meristemo nodular. En la formación de los nódulos indeterminados, el meristemo nodular se forma en el córtex interno y, en los nódulos determinados, este se forma en el córtex externo, justo debajo de la epidermis. Además, los nódulos determinados detienen la división celular en etapas tempranas de desarrollo y continúan creciendo por expansión de células hasta que alcanzan su tamaño. Mientras que los nódulos indeterminados, por el hecho de tener un meristemo apical, continúan creciendo por división celular y continuamente adicionan nuevas células al tejido nodular. Por lo tanto, es importante afirmar que los nódulos determinados e indeterminados poseen ciertas diferencias, pero coinciden con tener un sistema vascular que rodea al tejido nodular. Se estima que la fijación de nitrógeno inicia cuando el nódulo alcanza su madurez, que puede ser entre 15 y 20 días después de la infección (Ferrera & Alarcón, 2007; López, 2005; Atlas & Bartha, 2005).
Rhizobium sp utilizado como biofertilizante
En la creación de biofertilizantes para la inoculación de plantas leguminosas tipo forrajeras, Rhizobium sp ha sido considerado un microorganismo simbiótico promisorio para la obtención de dichos productos. Sin embargo, existe la posibilidad de que especies de Bradyrhizobium, presenten mayor grado de efectividad en la simbiosis con plantas leguminosas. Por esta razón, en investigaciones realizadas por la universidad Nacional de Colombia, se han clasificado tres tipos de leguminosas de acuerdo a su interacción con la cepa de Rhizobium sp. El primer grupo lo conforman leguminosas que forman una simbiosis efectiva con un gran número de cepas y son noduladas por Bradyrhizobium sp muy abundantes en las zonas tropicales y por lo tanto su respuesta a la inoculación es muy baja. El segundo grupo está conformado por leguminosas muy específicas en la interacción de cepas de Rhizobium sp, en este caso se presenta generalmente muy buena respuesta a la inoculación con cepas seleccionadas. El tercer grupo intermedio está conformando por las leguminosas que nodulan con muchas cepas de Rhizobium sp pero fijan efectivamente solo con algunas de ellas; en este caso la inoculación puede fallar si la cepa introducida es poco competitiva con las cepas nativas (Lozano, 2005)
Leguminosas: plantas hospedantes de Rhizobium sp.
Mucho se ha investigado sobre la simbiosis leguminosa-Rhizobium, que es, sin lugar a dudas unas de las asociaciones más eficientes entre el reino vegetal y los microorganismos. Solo los estudios clásicos de Hellriegel y Wilfarth a finales del siglo pasado, por primera vez establecieron claramente que eran microbios los que, en los nódulos radiculares, permitían a las leguminosas obtener nitrógeno atmosférico mientras que otras plantas no podían. A partir de esta fecha se comenzaron a emplear diversos métodos y técnicas para la caracterización y clasificación de Rizobios, basadas principalmente en la observación de la morfología, y más tarde la fisiología de las bacterias (Bécquer et al., 2000).
Las leguminosas constituyen las familias de plantas con flores más numerosas, después de las gramíneas, con unos 700 géneros y 20.000 especies (Ferrera & Alarcón, 2007). Si bien la nodulación es una característica de las leguminosas en general, hay que decir que existen géneros que no forman tales estructuras.
Estas plantas revisten especial importancia en la agricultura, debido a que contribuyen a aumentar la fertilidad de los suelos a través de la fijación de nitrógeno; se estima que la simbiosis Rhizobium-leguminosa puede fijar de 24 hasta más de 584 kg de nitrógeno por hectárea y abastecer en algunos casos hasta el 90% de las necesidades de la planta
Leguminosas utilizadas como forraje
En el caso especial de su empleo como forraje para alimentación animal se han de elegir aquellas que tengan calidad nutritiva aceptable, y que sean capaces de persistir y regenerarse aun cuando el pastoreo sea intensivo. Mataratón (Gliricidia sepium) acacia forrajera (Leucaena leucocephala), Alfalfa, trébol y vezas, entre otras, poseen esas propiedades, así como algunas gramíneas, por lo que las asociaciones gramíneas-leguminosas son muy utilizadas para pasto, proporcionado no solo un alto nivel de compuestos nitrogenados si no también un aumento de la digestibilidad e inestabilidad de la mezcla para el animal (Rodríguez et al., 1985; Clavero & Razz, 2002; Chacón et al., 2006; Urbano et al., 2004). También, es importante tener en cuenta que algunas leguminosas tipo forrajeras, por su rápido crecimiento y alta producción de biomasa, tienen gran potencial de uso para recuperar suelos erosionados (Ferrera & Alarcón, 2007).
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